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［原生代の地球環境と生命活動(2)-1］地球の大酸化イベント

冥王代や太古代の地球大気中にはもともと酸素がほとんど含まれていませんでした。ところが、原生代初期の約24億5000万年前から約22億年前にかけて、大気酸素濃度が急激に上昇したらしいことが知られています。これは「大酸化（酸素化）イベント」と呼ばれています。

大気中の酸素濃度は、25億年前以前の太古代においてもわずかに上昇するということが何度かあったことが最近分かってきました。このことは、4月号でもお話をしましたように、シアノバクテリアによる酸素発生型光合成が太古代から始まっていた可能を示唆しています。しかし、大気中の酸素濃度がはっきり上昇するのは原生代になってからでした。

約24億5000万年前以前の太古代には、硫黄の同位体比が質量に依存せずに変化していたことが、海底堆積物中の硫黄化合物の分析から分かっています。この現象は、大気上層において火山ガスによってもたらされた二酸化硫黄が、太陽紫外線を受けて光化学反応を起こしたことによるものだと考えられており、酸素濃度が上昇して紫外線を遮蔽するオゾン層が形成された現在では見られない現象です。そのようなシグナルは、原生代に入った約24億年前になると消えてしまいますが、それは大気中の酸素濃度が現在の10万分の1レベル以上になったためだと考えられています。

一方、約22億年前には「赤色土層」と呼ばれる、酸化鉄を含む風化土壌が世界中で形成されるようになります。このことは、大気酸素濃度の上昇によって、地表の岩石が化学風化を受ける際、岩石中に含まれていた鉄が酸化鉄として沈殿したことを意味します。鉄は酸素がなければ水に溶けて海洋へ運ばれるため、それ以前の風化土壌は鉄が欠乏しているのですが、約22億年前に地球史上初めて世界中で赤色土層が形成されるような酸化的な環境になったのです。

さらに、約22億年前～約21億年前にかけて、世界中で硫酸塩鉱物の沈殿が見られます。現在海水中の主要な塩分の一つである硫酸イオンは、陸上の岩石中に含まれている黄鉄鉱（鉄を含む硫化物）が酸素を含む条件下で化学風化を受けて溶け出し、海洋に供給されたものです。したがって、大気中に酸素がほとんど含まれていない太古代においては、海水中に硫酸イオンはほとんどなかったと考えられています。硫酸塩鉱物が沈殿するということは、海水を少し濃縮すれば過飽和になるほど硫酸イオンが蓄積していたことを意味し、かなり長期問にわたって硫酸イオンが陸から供給されていたことを示唆しています。しかし、その後はこうした証拠が再び見られなくなるのです。

これらのことから、約22億年前から21億年前にかけて、酸素濃度が一時的に現在とほぼ同じレベル程度にまで上昇したのち、現在の1000分の1～100分の1レベルにまで低下して落ち着いたとする、「オーバーシュート」と呼ばれる現象が起こったのではないかと考えられるようになりました。すなわち、大酸化イベントは酸素濃度のオーバーシュートを伴っていたらしい、ということになります。

大気中の酸素レベルの変遷（田近英一：2019.10.26武田セミナー）

［原生代の地球環境と生命活動(2)-2］なぜ大酸化イベントは起こったのか？

＜気候ジャンプによる短期間の変動＞

大気酸素濃度が急激に上昇した2回の時期にはいったい何が起こったのでしょうか。これまで多くの仮説があるものの、残念ながら定説はまだありません。但し、大変不思議なことに、大気酸素濃度が急上昇した2回の時期には、いずれも地球全体が凍りついた全球凍結（スノーボールアース）イベントが生じています。前章でお話をしましたように、地球は、約23億年前、約7億年前、約6億4千万年前の少なくとも3回、赤道まで完全に凍結していたものと考えられています。原生代初期には全球凍結イベントと大酸化イベント、原生代後期には2回の全球凍結イベントと原生代後期酸化イベントが、それぞれ対応していることになります。さらに、どちらの時期にも、全球凍結イベント直後に酸素濃度の増加を示唆する地質学的証拠が見つかっています。これは果たして偶然の一致でしょうか？

全球凍結イベントは，文字通り地球表面全体が氷に覆われる現象です。氷の高い反射率によって日射の大部分が反射されてしまうため、正味で受け取る日射量が大幅に低下し、全球平均気温は氷点下30～40℃となります。地表の水はすべて凍結してしまうため、火山活動によって大気に放出された二酸化炭素は消費されません。その結果，二酸化炭素が徐々に蓄積することによって大気の温室効果が強まり、最終的には氷をすべて溶かしたと考えられています。全球凍結下において数百万～数千万年経てば、火山活動によって大気中に0.1～0.7気圧相当の二酸化炭素が蓄積され、その強い温室効果によって赤道から氷が溶け、ついには極まで氷が全部溶けるものと推定されています。

全球凍結（スノーボールアース）の想像図

この融解現象は「気候ジャンプ」と呼ばれるもので、全球凍結状態から無凍結状態へと短期間（～1,000年程度）で氷が一気に溶け、正味で受け取る日射が大幅に増加します。その変化があまりに急激なので、大気中に蓄積した二酸化炭素はあまり減りませんでした。その結果、強い温室効果によって、全球凍結直後の全球平均気温は摂氏60℃以上にもなったと推定されています。実はこのことが、酸素濃度の上昇と密接に関係しているのではないかと東京大学の田近教授等は考えているようです。

＜大陸の成長と超大陸の出現＞

地球史初期の大陸のサイズは現在よりもずっと小さく、地球表面の大部分は海洋に覆われていたものと考えられています。これまでさまざまな大陸成長のモデルが提唱されてきました。その多くのモデルの共通している特徴は、大陸地殻は地球史の半ば（30億～20億年前）に急流に成長したらしい、ということです。すなわち、太古代の前半、おおむね30億年前までは、地球の表面には大きな大陸がなく、ほとんど海で覆われていたのが、太古代の後半、とりわけ原生代に入ってから、大陸地殻は急激に成長して、地球は現在と似たような広い海と大きな大陸を持つようになったらしいのです。

提唱されている各種の大陸成長モデル（曲線は各種モデルに対応）

地質学的な研究からは、原生代初期にはプレートテクトニクスにより、たくさんの大陸地塊が集まって、最初の「超大陸」が形成されたらしいことが知られています。超人陸とは、いくつかの大陸地塊が集まった巨人な大陸のことを指します。今から約19億年前に現在の北アメリカ大陸の大部分とグリーンランドやスカンジナビア半島を中心とするヨーロッパ人陸の一部を含んだ超大陸が形成されたのです。この超大陸は、「ヌーナ（ヌナ）」と呼ばれています。

超大陸の形成史（清水書院：地球と生命の誕生と進化）

その後、超大陸ヌーナは分裂して、ふたたび別の超人陸が形成される、ということが繰り返されたようです。超大陸が形成されると、しばらくして超大陸直下の地球深部から熱い上昇流が昇ってきて、超大陸上で大規模な火成活動が生じ、それによって超大陸が分裂するようなのです。分裂した大陸塊は、プレートの動きによって移動して、地球の反対側で衝突することによって、ふたたび超大陸が形成されます。この繰り返しを「ウィルソンサイクル」といいます。

ヌーナ以降も、原生代においては、コロンビア（約18億～15億年前）、パノティア（約15億～10億年前）、ロディニア（約10億～7億年前）、ゴンドワナ（約5億～1億年前）というように超大陸が形成されては分裂することを繰り返していだらしいことが分かってきています。

顕生代に入ると、約2億5000万～2億年前ころに超大映パンゲアが形成され、それが分裂して現在の海陸配置になったことはよく知られています。

こうした大陸の成長や離合集散の歴史は、地球の気候や生物の進化にも大きな影響を与えてきたと考えられます。地球の気候が約30億年前までは高温だったのが、それ以降寒冷化して現在に近い状態になったらしいことも、大陸の成長と深い関係があるのではないかと考えられます。

＜海洋でのシアノバクテリア激増＞

超高温環境においては、水循環が活発となり降水量が増加するだけでなく、化学反応速度が劇的に増加します。化学風化反応とは、二酸化炭素を含んだ弱酸性の降水や地下水が地表の岩石を溶かす反応です。化学風化反応によって、岩石中からさまざまな元素が溶け出し、海洋へと流入します。その中の一つがリン（P）になります。

リンは生物にとっての必須元素です。現在の海洋生物の基礎生産は、海洋深部からのリンの供給率でその上限が制限されています。リンの究極的な供給源は、実は大陸の岩石であり、化学風化反応によって大陸から海洋へと供給されています。そして、プレートテクトニクスによる陸地の拡大や超大陸の形成により急激にリンや鉄などのミネラルが海洋に流れ込み、などのその化学反応速度が、全球凍結直後には通常の10～20倍程度にまで増加するのです。その結果、膨大な量のリンが海洋に供給されることになり、海水中のリン濃度も通常の10倍、すなわちシアノバクテリアによる光合成活動も通常の10倍程度に増大する結果、大気中の酸素濃度は短期間の間にオーバーシュートを起こし、その後、時間をかけて平衡状態に達することになります。

シアノバクテリア

光合成が増加すれば酸素の生産率も増加するため、大気中の酸素濃度も増加するのです。しかし、もし酸素濃度が安定レベルにあるとしたら、光合成が多少増減したところで、安定レベルから抜け出すことができません。低い安定レベルから抜け出して、高い安定レベルへと遷移するためには、光合成が一桁以上増大する必要があったのではないかと考えられます。もしそうだとすると、そのような現象は全球凍結直後の超高温環境でなければ実現できないため、全球凍結イベントと酸素濃度の急激な上昇イベントには、密接な因果関係が存在することになります。全球凍結イベントと酸素濃度急上昇イベントが二回ともほぼ同時期に生じていることには必然性があったのではないかとも考えられるのです。

＜陸地でのシアノバクテリア激増＞

一方、東京工業大学の丸山名誉教授は、酸素濃度を上昇させた原因として、海洋のシアノバクテリアの増加以外に、陸地でのシアノバクテリアの増加もあげています。

前項でもお話をしましたように、今から19億～18億年前､超大陸ヌーナが出現しました。超大陸の出現は､地球上の陸地面積を増大させました。拡大した陸地からのリンなどのミネラルの供給により、海洋のシアノバクテリアは急増しましたが、一方、大陸上の湖水環境ではシアノバクテリアが大繁殖し､河川周辺や湿地帯､あるいは海水と真水が混じり合う汽水域､さらには水際の浅瀬や地上へとその生息範囲を広げていきました。

大陸上の生物は､死んでしまうと有機物として酸素と反応して再び大気成分に戻ります。大陸上で風化侵食作用が起こり､湖水や浅海で有機物が埋没すると､有機物の酸化プロセスが遮断されます。その結果､大気中の酸素は利用されずに､そのまま大気に蓄積していきます。これが大気中の酸素濃度が増加するメカニズムです。

水中に生息していたシアノバクテリアは､やがて陸上の湖水環境や湿地帯にも繁殖し始め､生息域を広げ､より大量の酸素をつくり出していきましたが、面積の小さい陸地しかなかった太古代の地球では、大気中に残される酸素の量は少なく、大気中の酸素の増加率はわずかなものにとどまっていました。

しかし､広大な陸地が広がり、シアノバクテリアのバイオマス(生物体の総質量)が増加すると、それに伴って大気に大量の酸素を供給し始めました。こうして､陸上に進出したシアノバクテリアは、さらに生息域を広げ､数を増やすと同時に､盛んに酸素をつくり出してゆきました。

陸地面積の増大がシアノバクテリアの生息域の拡大を可能にしたことによって､地球の大気中酸素濃度の飛躍的な増加へとつながっていったのです。

シアノバクテリアがつくり出す酸素は､地球史を通じて､大雑把に三段階で増加していきます。具体的には､大気中の酸素濃度は､(1)現在の1000分の1(太古代レベル)､(2)現在の100分の1(原生代レベル)､(3)現在(顕生代)のレベル、です。酸素濃度急増の過程には全球凍結期があり、極寒期と極暑期の繰り返しによって酸素濃度は大きく変動します｡

極寒期にシアノバクテリアが大量絶滅し､酸素濃度が極端に低下してしまっても､表層環境が温暖化し極暑期に向かうと巨大な陸地面積に支えられてシアノバクテリアの酸素発生活動は活発化し、大気中の酸素を増大させてゆきました。

［原生代の地球環境と生命活動(2)-3］真核生物の出現

＜生物の分類＞

地球上の生物は大きく分けると「細菌（バクテリア）」、「古細菌（アーキア）」、「真核生物」の3グループがあります。これらの最も大きな違いは、細胞内に核を持っているか持っていないかで、細胞内に核を持ち、“生命の設計図”であるDNAが核の中にしっかりと収容されている「真核生物」に対して、核を持たずDNAが細胞内でむき出しの状態になっているのが細菌と古細菌で、2つまとめて「原核生物」と呼ばれています。

具体的な例をあげれば、大腸菌とか乳酸菌などの細菌類とシアノバクテリア（ラン藻類）はバクテリア。また、アーキアには海底火山の熱水鉱床付近に生息する好熱菌、高濃度の塩湖などにすむ好塩菌、腐った沼地や動物の腸などにすむメタン菌などがあります。

一方、ヒトを含む動物や植物、それにカビやキノコ類などの菌類は真核生物で、真核生物のうち、動物や植物、菌類のいずれにも属さない生物のことを総称して原生生物と呼んでいます。すべての真核藻類（褐藻類、紅藻類など）、鞭毛を持つ菌類的生物（ミズカビ類など）、変形菌類（粘菌など）、原生動物（アメーバ、ゾウリムシなど）がこれに含まれています。

全ての生物の系統樹（産総研マガジン）

＜真核生物の出現＞

全球凍結により生物は大量絶滅を受けましたが、生き残った生物は気温が上昇したにもかかわらず、大気中の酸素濃度も上昇したことによって、大きな影響を受けました。それまでの嫌気的環境に適応してきた生物にとって、酸素分子は強い酸化力を持った毒性の強い気体であるため、絶対嫌気性生物は酸素存在下では死滅してしまいました。

嫌気性生物出現から好気性生物（真核生物）誕生の歴史（生命科学DOKIDOK研究室）

ところが、そうした好気的な環境に適応する生物が現れます。酸素を積極的に利用する好気性生物です。好気性生物が行う酸素呼吸では、発酵で得られるエネルギーの約20倍もの大きなエネルギーを得ることができます。しかし酸素呼吸の際、猛毒である活性酸素が発生するため、それを除去する仕組みが必要になります。そうした仕組みを備えたものが、好気的環境に適応し、その後の地球上に繁栄するようになります。それが「真核生物の出現」につながってゆくことになります。

真核生物は原核生物に比べて大きな細胞を持ち、発達した細胞骨格を備えています。それによって大きな粒子や他の生物を自分の細胞に取り込むことが可能になりました。核の中で自分のDNAを守りながら、好気性細菌を取り込んでエネルギー産生を担うミトコンドリアを備えたものから動物細胞が生まれ、さらにシアノバクテリアを取り込んで葉緑体を持ったものから植物が進化したといわれています。

原核生物から真核生物への進化　（生命科学DOKIDOK研究室）

以上のように、3回の全球凍結中の極低温により、地球上では大量絶滅が起こっていました。しかし、全球凍結の終了後、生き残った生物の適応拡散が起こっていました。1回目の原生代初期の全球凍結とその後の大酸化イベントにより、酸素呼吸をおこなう「真核生物」の繁栄がはじまったのです。

次章でお話をしますが、さらに、2回目と3回目の原生代後期の全球凍結では一部の生物が海中の高濃度の酸素を利用し、細胞接着物質であるコラーゲンを産生することに成功しました。そして、単細胞間の接合が促進され、「多細胞生物・動物」が出現するようになりました。

今月は「原生代の地球環境と生命活動(2)」として、「大酸化イベントと真核生物の出現」についてお話をしました。次回は「原生代の地球環境と生命活動(3)」の中で、「多細胞生物・動物の誕生」を予定しています。